4.1.3. La membrana plasmática. Transporte celular

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Entre las diversas funciones de la membrana celular o plasmática, la más básica es establecer los límites de la célula y mantenerla funcional.
La membrana es permeable de manera selectiva, con lo que algunos elementos pueden entrar y abandonar la célula libremente, mientras que otros requieren de una estructura especializada e incluso de energía para ello.

Entre las vías de transporte que emplea la célula a través de su membrana celular encontramos:

Transporte pasivo

Es un fenómeno que ocurre de manera natural y que no requiere que la célula emplee ningún tipo de energía para lograr el movimiento de las sustancias que atraviesan la membrana plasmática.
En este transporte las sustancias pasan de una zona de más alta concentración a otra de más baja concentración.
Los mecanismos del transporte pasivo se dividen en:

      Difusión: en este mecanismo una única sustancia se mueve de un área de alta concentración a otra de menor concentración hasta que ésta se iguala en ambas zonas.
Una variación de la difusión es el proceso de filtración en el que el material se traslada a través de la membrana de acuerdo al gradiente de concentración[1]. En algunas ocasiones la tasa de difusión se incrementa por la presión causando que las sustancias se filtren más rápidamente. Este es el fenómeno que ocurre en los riñones donde la presión sanguínea fuerza a grandes cantidades de agua y sustancias disueltas en ella (solutos) pasar del torrente sanguíneo a los túbulos renales.

      Difusión facilitada: la difusión de las sustancias se lleva a cabo por medio de la membrana plasmática con la ayuda de las proteínas integradas en ella, las cuales actúan como escudos para estas sustancias (iones, moléculas polares) contra las fuerzas repulsivas de la membrana, facilitando su difusión en la célula.

      Ósmosis: se trata de un caso especial de difusión en el que en lugar de transportar material, se transporta agua a través de la membrana, siendo ésta la que limita la difusión de solutos en el agua. Este proceso es mediado por unas proteínas específicas denominadas acuaporinas.
Transporte pasivo y activo

Dependiendo de la relación entre la osmolaridad[2] de una célula y la del fluido extracelular que la contiene, distinguimos tres situaciones:

      Soluciones hipotónicas: el fluido extracelular tiene una osmolaridad menor que la del fluido interior de la célula, por lo que el agua penetra en ella.

      Soluciones hipertónicas: el fluido extracelular posee una osmolaridad más alta que el citoplasma de la célula, por lo que el agua abandona la célula.

      Soluciones isotónicas: tanto la célula como el fluido extracelular tienen la misma osmolaridad. Como consecuencia existe un equilibrio dinámico, es decir, se produce un intercambio constante de agua entre ambas zonas.
Distintos tipos de soluciones

Transporte activo

Estos tipos de mecanismos, también denominado bombas, requieren el uso de energía por parte de la célula, normalmente en forma de trifosfato de adenosina (ATP). Este requerimiento energético es necesario, puesto que la sustancia a desplazar lo va a hacer en contra de un gradiente de concentración (es decir, la concentración de la sustancia dentro de la célula es mayor que en el fluido extracelular o viceversa).
Mediante este mecanismo se transportan moléculas de una amplia variedad de tamaños.

En los organismos vivos no solamente existen simples gradientes de concentración de sustancias, sino también un gradiente eléctrico que indica una diferencia de carga a través de la membrana celular.

El interior de la célula es eléctricamente negativo en comparación al fluido extracelular y posee mayor concentración de iones K+ y menor concentración de iones Na+ que él.
Como consecuencia de ello, los gradientes eléctricos y de concentración del Na+ tienden a dirigir este ión hacia el interior de la célula.
La situación es más compleja con los iones de K+, ya que mientras su gradiente eléctrico también tiende estos iones hacia el interior de la célula, su gradiente de concentración los dirige hacia el exterior.

Estos gradientes combinados de concentración y carga eléctrica que afectan a un ión se denominan gradientes electroquímicos.

Una adaptación importante de la membrana para el transporte activo es la presencia de proteínas específicas transportadoras (bombas) que facilitan el desplazamiento de sustancias a ambos lados de la misma. Existen tres tipos de estas proteínas o transportadores:

- Uniportadores: transportan un ión o molécula específico en un solo sentido.
- Simportadores: trasladan dos iones o moléculas diferentes en la misma dirección.
- Antiportadores: también conducen simultáneamente dos iones o moléculas distintas pero en direcciones opuestas.
Tipos de transportadores

Transporte activo primario
Funciona con el transporte activo de Na y K y permite que en una etapa posterior ocurra el transporte activo secundario.

Uno de los mecanismos de transporte activo más importante en las células animales es la bomba de Na+ -K+ que mantiene el gradiente electroquímico y las concentraciones adecuadas de Na+ y K+ en las células.
Durante este proceso por cada tres iones de Na+ que se expulsan al exterior de la célula, penetran dos iones de K+, con lo que el interior es ligeramente más negativo que el exterior. Esta diferencia en la carga es importante para crear las condiciones necesarias del segundo proceso.

La bomba de Na-K pertenece a las denominadas bombas electrogénicas, las cuales son bombas iónicas que generan una diferencia de potencial o de carga eléctrica entre ambos lados de la membrana celular.

Transporte activo secundario (Cotransporte)
Mediante este proceso se introducen en la célula iones Na+ y otros compuestos aprovechando el gradiente electroquímico creado en el paso anterior.
En esta clase de transporte activo un soluto que va en contra del gradiente de concentración es cotransportado con otro soluto a favor de su gradiente de concentración.
De este modo, logran entrar en la célula muchas moléculas como la glucosa o los aminoácidos.
Este proceso también se utiliza para el almacenamiento en las mitocondrias de iones de hidrógeno de alta energía para la producción de ATP.


Transporte en masa

Además de pequeñas moléculas e iones, las células también necesitan eliminar y asimilar partículas y moléculas de tamaño superior y para ello van a requerir un aporte energético. Sin embargo, estas moléculas van a ser tan grandes que incluso con la energía suministrada por la célula tampoco conseguirían atravesar la membrana celular.
Por ello, la célula emplea los siguientes mecanismos:

Endocitosis
Proceso de endocitosis
Es un tipo de transporte activo en el que las partículas, como moléculas de gran tamaño, partes de células e incluso células enteras, son englobadas por invaginación de la membrana plasmática formando una vesícula cuyo contenido es transportado del exterior al interior del citoplasma.

Podemos destacar los siguientes tipos de endocitosis:

      Fagocitosis: es el proceso por el que las células o partículas grandes son ingeridas por una célula. Este es el mecanismo empleado por un tipo de glóbulos blancos denominados neutrófilos con el que rodean, envuelven y destruyen los microorganismos que invaden el cuerpo humano.

      Pinocitosis: es un tipo de endocitosis en el que la célula capta las moléculas que necesita del fluido extracelular. La membrana plasmática se invagina formando una vesícula alrededor del líquido del medio externo, que es incorporado en la célula y liberado en el citoplasma.
El proceso de maduración del óvulo en el útero se realiza al incorporar por pinocitosis los nutrientes que le ceden las células nodrizas que lo rodean.

      Endocitosis mediada por receptor: se emplean proteínas receptoras de la membrana celular que poseen una afinidad específica para unirse a ciertas sustancias.
Tipos de endocitosis en células animales

Algunas enfermedades humanas son causadas por el mal funcionamiento de este mecanismo. Es el caso de la hipercolesterolemia familiar, en la que se carece de los receptores del colesterol malo (LDL) o son defectuosos.

Exocitosis
Proceso de exocitosis
Proceso inverso a la endocitosis en el que se expulsa material de la célula al medio exterior.
El material de desecho es envuelto con un saco membranoso que se fusiona con la membrana plasmática y posteriormente se abre para liberar su contenido al medio extracelular.
La secreción de neurotransmisores mediante vesículas en la brecha sináptica de las neuronas sigue este mecanismo.



[1] Diferencia en la concentración de moléculas entre dos regiones.
[2] Describe la concentración total de soluto de una solución.

Fuentes: OpenStax College, Biology. OpenStax College. 30 May 2013.
              http://www.educ.ar/sitios/educar/recursos/ver?id=14378
              http://sevendaysperweek.blogspot.com.es/2015/09/spm-biology-3-movement-of-substances_20.html
              http://cbc.arizona.edu/classes/bioc462/462a/NOTES/LIPIDS/transport.html
              Nelson & Cox, Lehninger Principles of Biochemistry, 3rd ed., 2000
              http://es.slideshare.net/exitoinevitable/clulas-31270712
              https://micro.magnet.fsu.edu/cells/endosomes/endosomes.html


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